Что относится к черепу

Череп отличается большой черепной коробкой , бесшовным соединением многих костей и клювом , который заменил у них челюсти с зубами. Вариации челюстного аппарата птиц , его размеров, форм клюва и языка являются одними из самых разнообразных среди всех систем органов птиц. Способность верхней челюсти перемещаться вертикально относительно черепной коробки называется кинетичностью черепа.

Дорогие читатели! Наши статьи рассказывают о типовых способах решения проблем со здоровьем, но каждый случай носит уникальный характер.

Если вы хотите узнать, как решить именно Вашу проблему - начните с программы похудания. Это быстро, недорого и очень эффективно!


Узнать детали

Череп птиц

Череп отличается большой черепной коробкой , бесшовным соединением многих костей и клювом , который заменил у них челюсти с зубами. Вариации челюстного аппарата птиц , его размеров, форм клюва и языка являются одними из самых разнообразных среди всех систем органов птиц.

Способность верхней челюсти перемещаться вертикально относительно черепной коробки называется кинетичностью черепа. Дромеогнатический, или палеогнатический Paleognathae , тип черепа, при котором сочленение костного нёба и других костей черепа неподвижно, противопоставляют неогнатическому Neognathae , в который объединяют схизогнатический, десмогнатический и эгитогнатический типы.

Череп птиц принадлежит к диапсидному типу [1] , он имеет два височных окна верхнее и боковое , нижнюю височную дугу, образованную скуловой и квадратноскуловой костями , верхняя височная дуга утрачена [2]. Чтобы поместить крупный головной мозг [1] , птицам потребовалась большая черепная коробка.

Облегчению веса черепа способствовало приобретение клюва вместо челюсти с зубами и бесшовное соединение костей черепа у взрослых птиц [1] [3]. Исследования окостенения черепа птиц обычно относятся к черепу птенцов [1]. Череп птиц часто сравнивают с черепом пресмыкающимися , у которых он тоже принадлежит к диапсидному типу, но которым не требуется такая большая черепная коробка и более лёгкий клюв вместо него у рептилий тяжёлые челюсти с зубами [1] [3].

Подвижность надклювья относительно черепа связана с усовершенствованием челюстного аппарата по сравнению с рептилиями [3]. Среди всех систем органов птиц вариации челюстного аппарата вместе с размерами и формами клюва и языка являются одними из самых разнообразных [3]. Затылочный отдел черепа состоит из верхней затылочной кости, двух боковых затылочных костей и основной затылочной кости , которые окружают затылочное отверстие.

Основная затылочная кость формирует затылочный мыщелок [1] , с которым связана высокая подвижность головы относительно шеи [3]. Парные теменные , лобные и носовые кости формируют крышу черепа. Срединная обонятельная кость лат. Чешуйчатая кость у большинства птиц выходит на внутреннюю поверхность черепа и принимает участие в формировании его стенки. Сошник у птиц непарный, он прирастает к нёбным костям и расположен ниже носовых капсул [1].

Основанием для верхней челюсти служат крыша черепа и срединная обонятельная кость [1]. Первичная верхняя челюсть состоит из трёх костей.

По сравнению с рептилиями, у птиц отсутствуют поперечная кость и эпиптеригоид, рудимент которого сохранился у некоторых видов [4]. К покровной нёбной кости сзади присоединена крыловидная кость, сочленённая челюстным суставом с квадратной костью, которая может выполнять качательные движения вперёд и назад [1] [4]. Она также соединена с чешуйчатой и переднеушной костями черепной коробки и может быть соединена с боковой затылочной [4].

Вторичная верхняя челюсть состоит из преднечелюстной, верхнечелюстной и носовой костей, с доминирующими размерами первой из них [1]. Костное нёбо у птиц образовано соединением нёбных отростков межчелюстных и верхнечелюстных костей, сошником , нёбными и крыловидными костями [5].

Крыловидная кость участвует в базиптеригоидном сочленении у древненёбных птиц и подвижном нёбно-крыловидном суставе у неонёбных [4]. Они присутствуют в частности у страусоподобных птиц, тинаму , некоторых трубконосых , гусеобразных , сов.

У некоторых видов, в частности пингвинов , чаек , чистиковых , они образуются на стадии эмбриона и исчезают по мере взросления птиц [5]. У основания верхней части надклювья нёбная кость и передний фрагмент крыловидной кости гемиптеригоид могут истончаться и образовывать соединительную перемычку синдесмоз или сустав [4] [5].

Сустав скользит вдоль клювовидного отростка парасфеноида [5] и позволяет широкий размах движений нёба и надклювья, чему также способствует утрата большинством птиц ограничивающего базиптеригоидного сочленения [6]. Задний край ноздри образован верхнечелюстным и межчелюстным отростками носовой кости. У птиц различают округлые и щелевидные ноздри.

Округлые ноздри голоринальный тип образованы неглубоко разделёнными отростками, которые сходятся под широким закруглённым углом перед линией соприкосновения лобной и межчелюстной костей. Щелевидные ноздри схизоринальный тип образованы глубоко расщеплёнными отростками, которые сходятся под острым углом и могут заходить за линию соприкосновения лобной и межчелюстной костей [7] [6]. Такое деление предложил английский зоолог Алфред Генри Гаррод [en] в году [6]. Нижняя челюсть птиц подклювье включает задний отдел, который состоит из замещающей сочленовной кости, угловой, надугловой и предсочленовной костей, и передний отдел, состояющий из покровных костей, зубной и пластинчатой кости.

По сравнению с рептилиями, у птиц отсутствует венечная кость [1]. Ветви нижней челюсти некоторых птиц могут выгибаться наружу, так как разделены на две части гибким участком. Из-за этого глотка может раскрываться значительно сильнее, что позволяет заглатывать крупную добычу [1] [5]. Такое строение называется стрептогнатизмом и присутствует в частности у трубконосых, веслоногих, чаек [5]. Подвижную основу скелета стреловидного языка обеспечивают рожки, сформированные из остатков висцеральных дуг и первой жаберной дуги [1].

Впервые этот термин предложил датский зоолог Ян Верслюис [en] в году в отношении стегоцефалов и зауроспид , позднее его распространили на рыб и птиц, однако у птиц некоторые варианты кинетичности невозможны [8].

В первом случае движения надклювья и квадратной кости синхронизированы, так как нижняя часть основания надклювья соединена с квадратной костью и скуловой дугой [1]. Гибкая зона образована носовыми костями на основании верхней челюсти. Между мезглазничной и носовой перегородками в этом месте находится черепнолицевая щель. Прокинетизм характерен для большинства птиц, при нём верхняя челюсть прочнее [8] , ноздри как правило округлые [6].

Во втором, надклювье носит стебельчатый характер, так как основание верхней челюсти как правило прорезано щелевидной ноздрёй [1] [6]. Гибкая зона захватывает предчелюстную кость и предчелюстные отростки носовых костей [8]. Ринхокинетизм является более примитивной формой [8] , им обладают ржанкообразные , ибисовые и журавлеобразные [1] , а также голубеобразные, тинаму и бескилевые.

У вальдшнепа гибкая зона располагается в конечной трети надклювья, чтобы схватывать червей он может раскрывать только кончик клюва, полностью вонзённого в землю [8]. Кинетичность черепа помогает амортизировать рабочие усилия клюва в случае ошибок. Жёсткость верхней челюсти достигается за счёт напряжения челюстных мыщц, которые вызывают кратковременные нагрузки на череп. Кроме того, кинетичностью обусловлено разнообразие производимым клювом движений, а также величина усилия на конце клюва [1].

Дромеогнатический, или палеогнатический лат. Такое деление предложил английский зоолог Уильям Плейн Пайкрафт [en] в году, который отнёс к группе с палеогнатическим черепом бескилевых птиц. Дальнейшее определение типов вызвало оживлённую дискуссию среди учёных [6]. Самый примитивный тип черепа, при котором сочленение костного нёба и других костей черепа неподвижно.

У такого черепа нёбные и крыловидные кости соединены неподвижно, базиптеригоидные сочленения хорошо развиты обычно отсутствуют у других взрослых птиц , сошник крупный, его передний конец сливается с нёбными отростками костей верхней челюсти, а задний конец расщеплён и соединяется расходящимися концами с нёбными и крыловидными костями [5] [9].

Длина костного нёба в дромеогнатическом черепе неизменна, продольные перемещения сильно ограничены [10]. Неподвижное соединение не позволяет манипулировать с кормом, оно способно только для амортизации толчков [6] и простых хватательных движений [9]. Дромеографический тип является первым этапом эволюции кинетизма черепа у птиц [6]. У современных птиц он характерен для страусоподобных бескилевых птиц и тинаму [9]. Схизогнатический тип черепа является более древним, чем другие неонёбные, которые скорее всего возникли путём его перестройки [5].

При этом типе отсутствует соединение нёбных отросков правой и левой верхнечелюстных костей, между ними расположена длинная щель [5] [6]. Сочленение нёбных и крыловидных костей подвижное, они примыкают к клювовидному отростку, отсутствует соединение сошника, заострённого спереди, с нёбными отростками верхнечелюстных костей [5]. Схизогнатический тип характерен для пингвинов, гагар, трубконосых, куриных, большинства журавлеобразных, ржанкообразных, трогонов, большинства сов, козодоевых, колибри, настоящих дятлов [5].

При этом типе происходит слияние нёбных отростков правой и левой верхнечелюстных костей [5] [6] по средней линии из-за чего надклювье становится более прочным и имеет трубчатую конструкцию [6]. Десмогнатический тип характерен для веслоногих, голенастых, гусеобразных, дневных хищников, некоторых козодоев, ракшеобразных, якамаров, пуховок и туканов из дятлообразных [5].

При этом типе нёбные отростки верхнечелюстных костей тонкие и удлинённые, они подходят под сошник, но не соприкасаются ни с ним, ни друг с другом, у широкого сошника свободный передний конец иногда раздвоён, а задний глубоко расщеплён и охватывает клювовидный отросток [5]. Функционально это схизогнатия [6]. Эгитогнатический тип характерен для трехпёрсток, стрижей, бородаток и медоуказчиков из дятлообразных, почти у всех воробьиных [5]. Гексли в году применил разделение на типы костного нёба для определения четырёх подотрядов обширной группы Carinatae [en].

В современной систематике этот таксономический уровень соответствует надотряду. Гексли не рассматривал родственные отношения между таксонами одной группы, но отметил низкое положение тинаму Tinamidae [10]. Образование костного нёба птиц рассмотрел Пайкрафт в году, который пытался выяснить пути филогенеза. Формулировки Пайкрафта были основаны на типе соединения между palatina и pterigoidea шовное против шаровидного , а не на подвижности сустава, что привело к многочисленным дискуссиям в этом вопросе [10].

В году МакДауэлл McDowell рассмотрел костное нёбо птиц как комбинацию многих мелких признаков. В его работе содержится четыре варианта нёба палеогнат и указание на наличие у неогнат сочленений, отличных от шаровидного. МакДауэлл критиковал концепцию Пайкрафта и заключил, что выделение палеогнатического и неогнатического типа необоснованно.

Точка зрения МакДауэлла до сих пор поддерживается многими орнитологами [10]. Опровержение концепции Макдауэлла предоставил Хофер Hofer в году, развивая направление биомеханики, основанное Фершлейсом Versluys в году и продолженное Маринелли Marinelli в и годы и рядом других учёных. Они рассматривали костное нёбо как часть костно-мышечного механизма, нёбно-крыловидный сустав в котором выполняет функцию передаточного звена, от которого зависит размах, частота и сила движений верхней челюсти.

Хофер подтвердил концепцию Пайкрафта в целом и значительно укрепил в частностях, но его исследования долгое время не были интерпретированы систематиками [10]. В году Юдин, наблюдая за живыми птицами в зоопарках, обнаружил различную технику захвата и заглатывания пищи у палеогнат и неогнат.

Страусоподобные птицы после захвата пищи делают резкое движение шеей назад, сообщая пище ускорение вглубь пасти, а потом движение вперёд, устремляя голову навстречу заглатываемому объекту. При этом надклювье и нёбо внешне остаются неподвижными, однако небольшой сдвиг создаёт напряжённость в конструкции максиллярного сегмента.

Неогнаты совершают движения головой чтобы поставить пищу в контакт с подвижным нёбом и языком, после чего они втягивают кусок вглубь пасти, совершая синхронные движения надклювья, нёба, языка, и, возможно, верхней гортани [10]. На более низких таксономических уровнях, в пределах отрядов, семейств и родов, исследования костного нёба и кинетичности черепа также дают богатый материал об эволюции птиц [10].

Существует также точка зрения, что деление на палеогнаты и неогнаты связано с уровнем совершенствования, то есть палеогнаты сохраняют сболее низкий уровень развития, а неогнаты - продвинутое состояние, которое развивалось независимо.

При этом ни те, ни другие, не могут считаться монофилитическими таксонами, а палеогнаты и негнаты представляют собой грады уровни развития , а не клады [11]. Материал из Википедии — свободной энциклопедии. Категория : Анатомия птиц. Пространства имён Статья Обсуждение. Просмотры Читать Править Править код История.

На других языках Добавить ссылки. Эта страница в последний раз была отредактирована 21 марта в Текст доступен по лицензии Creative Commons Attribution-ShareAlike ; в отдельных случаях могут действовать дополнительные условия.

Подробнее см. Условия использования. Покровный череп dermatocranium , также висцеральный череп splanchnocranium.

Череп человека

Вход на портал. Вход на портал Регистрация. Поиск по сайту. Учебные заведения. Проверочные работы.

.

.

.

.

.

.

Комментариев: 5

  1. Тим:

    Gauhar, это микро- и макроэлементы, из растений, тогда усвояемая формула.

  2. luda_moseyko:

    Мудрые и простые (как всё гениальное) советы. Я такие тоже получала в своё время, а сейчас сама рекомендую внучке. Жаль только, что всю ценность этих советов я осознала, когда стала бабушкой. Похоже, что и моя внучка тоже… Что поделать, вся в меня!:)))

  3. ann4776:

    Не знаю, как кому, а я с удовольствием прочитала комментарий автора. Что ни говори, а о такой деликатной теме, как похудение с помощью всяких там ласточек и прочих живностей, писать не принято. Ну что, все пьют, молча ходят в дамскую или мужскую комнату, проклиная тот день, когда прогрессивная реклама надоумила купить сей китайский продукт…Хоть улыбнулась искренности того человека, кто решил затронуть данную тему.

  4. marina.bartninka:

    Спасибо ! Позитивно и обнадеживающее .Всегда верила в регенерацию организма человека при правильной эксплуатации.

  5. Антоныч:

    Не верю!